гомункулус пенфилда что это
Мозг дурачит человека
Мозг человека — уникальное вещество в природе: можно сказать, что он находится на границе материального и духовного. Принципы его работы таят ещё много загадок, но именно здесь осуществляется обработка сенсорной информации, поступающей от органов чувств, и рождение мысли. Мозг состоит из сотен миллиардов нервных клеток, или нейронов, каждый из которых совершает от одного до десяти тысяч контактов. Эти точки контакта нейронов называются синапсами, через синапсы информация от одного нейрона передается другим. Фото ( Creative Commons license ): Robert Cudmore
Ощущения, которые мы испытываем посредством органов чувств, — это наш важнейший источник информации о внешнем мире и собственном теле. Любые ограничения этого потока — для человека тяжкое испытание. Ведь даже если слух и зрение в порядке, но их обладатель сидит в глухом темном карцере, первейший источник страдания в том, что для этих чувств практически нет объекта приложения, вся жизнь — где-то там, за стенами. У детей, глухоты и слепоты с раннего детства ограниченных в получении информации, происходят задержки психического развития. Если с ними не заниматься в раннем возрасте и не обучать специальным приёмам, компенсирующим эти дефекты за счёт осязания, их психическое развитие станет невозможным.
Однако не всегда ощущения человека дают ему верное представление об окружающей его действительности, существуют, так сказать, «ложные» сенсорные феномены, искажающие исходные раздражения или возникающие при отсутствии какого бы то ни было раздражения вообще. Практикующие врачи на них часто не обращают внимание, квалифицируют как странность или аномалию. А исследователи, интересующиеся высшей нервной деятельностью, напротив, недавно стали проявлять к ним повышенное внимание: тщательное их изучение позволяет получить новые представления о функционировании мозга человека.
«Всё богатство нашей психической жизни — наши настроения, эмоции, мысли, драгоценные жизни, религиозные чувства и даже то, что каждый из нас считает своим собственным „я“ — всё это просто активность маленьких желеобразных крупинок в наших головах, в нашем мозгу», — пишет профессор.
Память о том, чего уже нет
Любопытную историю о фантомах приводит известный невролог и психолог Оливер Сакс ( Oliver Sacks ) в книге «Человек, который принял жену за шляпу» :
Одному моряку в результате несчастного случая отрезало указательный палец на правой руке. Все последующие сорок лет его мучил назойливый фантом этого пальца, так же вытянутого и напряженного, как во время самого происшествия. Всякий раз, поднося руку к лицу во время еды или чтобы почесать нос, моряк боялся выколоть себе глаз. Он отлично знал, что это физически невозможно, но ощущение было непреодолимо.
Доктор Рамачандран работал с пациентом, которому ампутировали руку выше локтя. Когда учёный касался его левой щеки, пациент уверял его, что чувствует прикосновения к своей ампутированной к большому пальцу, то к мизинцу. Чтобы понять, почему же так происходило, следует вспомнить некоторые особенности нашего мозга.
Гомункулус Пенфилда
Кора головного мозга — это высокодифференцированный аппарат, строение различных её областей отличается. И нейроны, входящие в состав определённого отдела, часто оказываются настолько специфичными, что реагируют только на определённые раздражители.
Ещё в конце XIX века физиологи нашли в коре мозга собак и кошек зону, при электрической стимуляции которой наблюдалось непроизвольное сокращение мышц противоположной стороны тела. Удалось даже точно определить, какие именно участки мозга связаны с той или иной группой мышц. Позднее эту моторную зону мозга описали и у человека. Она находится спереди от центральной (роландовой) борозды.
Тактильные сигналы от поверхности кожи левой стороны туловища человека проецируются в правом полушарии мозга, на вертикальном участке корковой ткани, которая называется постцентральной извилиной (gyrus postcentralis). А проекция лица на карте поверхности мозга находится сразу вслед за проекцией руки. По всей видимости, после операции, перенесённой пациентом Рамачандрана, та часть коры головного мозга, которая относится к ампутированной руке, перестав получать сигналы, стала испытывать голод по сенсорной информации. И сенсорные данные, идущие от кожи лица, стали заполнять примыкающую вакантную территорию. И теперь прикосновения к лицу ощущалось пациентом как прикосновение к утраченной руке. Магнитоэнцефалография подтвердила эту гипотезу учёного о преобразовании карты мозга — действительно, прикосновения к лицу пациента активировали не только область лица в мозгу, но и область руки в соответствии с картой Пенфилда. В обычной ситуации прикосновения к лицу активируют только лицевую область коры.
Позднее Рамачандран и его коллеги, изучая проблему фантомных конечностей, столкнулись с двумя пациентами, перенёсшими ампутацию ног. Оба получали ощущения фантомных конечностей от гениталий. Учёные предполагают, что некоторые незначительные «перекрёстные» соединения существуют даже в норме. Возможно, именно этим можно объяснить, почему ноги часто считают эрогенной зоной и воспринимаются некоторыми как фетиш.
Эти исследования позволили сделать очень важное предположение, что мозг взрослого человека обладает колоссальной податливостью и «пластичностью». Вероятно, утверждения, что связи в мозгу закладываются на эмбриональной стадии или в младенчестве и их невозможно изменить в зрелом возрасте, не соответствуют действительности. У учёных пока нет чёткого понимания, как именно использовать удивительную «пластичность» взрослого мозга, но некоторые попытки предпринимаются.
Так, некоторые пациенты доктора Рамачандрана жаловались, что их фантомные руки чувствовали «онемение», «парализованность». Об этом же писал в своей книге и Оливер Сакс. Часто у таких пациентов и до ампутации рука находилась в гипсе или была парализована, то есть пациент после ампутации оказался с парализованной фантомной рукой, его мозг «запомнил» это состояние. Тогда учёные попытались перехитрить мозг, пациент должен был получить зрительную обратную связь о том, что фантом подчиняется командам мозга. Сбоку от пациента было установлено зеркало, так что когда он смотрел на него, то видел отражение своей здоровой конечности, то есть он видел две работающие руки. Каково же было изумление участников и организаторов эксперимента, когда пациент не только увидел фантомную руку, но и почувствовал её движения. Этот опыт был повторён неоднократно, визуальная обратная связь действительно «оживляла» фантомы и избавляла от неприятных ощущений парализованности, мозг человека получал новую информацию — всё, мол, в порядке, рука двигается — и ощущение скованности исчезало.
Смешанные чувства, или Лурия и его Ш.
Цвет был болью, жаром, стужей, давлением, ощущением непереносимых высот и захватывающих дух глубин, колоссальных ускорений и убийственных сжатий… Запах был прикосновением. Раскалённый камень пах как ласкающий щёку бархат. Дым и пепел терпким шероховатым вельветом тёрли его кожу… Фойл не был слеп, не был глух, не лишился чувств. Он ощущал мир. Но ощущения проступали профильтрованные чрез нервную систему исковерканную, перепутанную и короткозамнутую. Фойл находился во власти синестезии, того редкого состояния, когда органы чувств воспринимают информацию от объективного мира и передают её в мозг, но там все ощущения путаются и перемешиваются друг с другом.
Синестезия — вовсе не выдумка Бестера, как можно было бы предположить. Это сенсорный феномен, при котором под влиянием раздражения одного анализатора возникают ощущения, характерные для других анализаторов, другими словами, это смешение чувств.
Известный нейрофизиолог Александр Романович Лурия (1902–1977) в течение нескольких лет работал с неким Ш., который обладал феноменальной памятью. В своей работе «Маленькая книжка о большой памяти» он подробно описал этот уникальный случай. В ходе бесед с ним Лурия установил, что Ш. обладал исключительной выраженностью синестезии. Этот человек воспринимал все голоса окрашенными, звуки вызывали у Ш. зрительные ощущения различных оттенков (от до фиолетового), цвета же, наоборот, ощущались им как «звонкие» или «глухие».
В психологии хорошо известны факты «окрашенного слуха», который встречается у многих людей, и особенно у музыкантов. Каждая нота заставляет их видеть определённый цвет. Иллюстрация: Олег Сендюрев / «Вокруг света» по фото am y ( SXC license )
Лурия изучал этот уникальный случай годами и пришёл к выводу, что значение этих синестезий для процесса запоминания состояло в том, что синестезические компоненты создавали как бы фон каждого запоминания, неся дополнительно «избыточную» информацию и обеспечивая точность запоминания.
Короткое мозговое замыкание
Рамачандран и его ученик Эдвард Хаббард ( Edward Hubbard ) изучали структуру в височной доле, которая называется веретенообразной извилиной (g. fusiformis, BNA). Эта извилина содержит область цвета V4 ( Visual area V4 ), обрабатывающую цветовую информацию. Энцефалографические исследования показали, что область цифр в мозгу, представляющая зримые числа, располагается непосредственно за ней, практически касаясь области цвета. Напомним, что самым распространённым видом синестезии являются именно «цветные цифры». Области цифр и цвета находятся в непосредственной близости друг от друга, в одной и той же структуре мозга. Учёные предположили, что у синестетиков существуют пересечения областей, «перекрёстная активация», связанная с генетическими изменениями в мозгу. О том, что здесь задействованы гены, свидетельствует тот факт, что синестезия передаётся по наследству.
Самый распространённый вид синестезии — «цветные цифры». Одну и ту же картинку синестетик и не-синестетик видят по-разному. Иллюстрация: Edward Hubbard et al.
Дальнейшие изыскания доказали, что есть и такие синестетики, которые видят в цвете дни недели или месяцы. Понедельник может казаться им красным, декабрь — жёлтым. По всей видимости, у таких людей также происходит пересечение областей мозга, но только других его участков.
Что интересно, синестезия гораздо чаще встречается у творческих людей — художников, писателей, поэтов. Всех их объединяет способность к метафорическому мышлению, умение видеть связи между несхожими вещами. Рамачандран выдвигает предположение, что у людей, склонных к метафорическому мышлению, ген, вызывающий «перекрёстную активацию», имеет большую распространённость, не локализуется лишь в двух участках мозга, а создаёт «гиперсвязанность».
Somatic.Education
Что не так с гомункулусом?
Гомункулус Пенфилда: заметка о церебральной картографии
В 1937 году Пенфилд и Болдри опубликовали работу, которая имела большое значение. 1 Они описали свою работу по изучению эффектов стимуляции коры головного мозга у человека, причем процедуры проводились как исследовательские маневры для определения подходящей области для последующего хирургического вмешательства. Они подтвердили точную топографию локализации коры и смогли связать стимуляцию отдельного участка мозга с моторными и сенсорными явлениями, влияющими на определенную часть тела. В то время как эти ставшие классическими исследования подтвердили и значительно расширили то, что было известно из более ранних экспериментов над животными и наблюдений за бодрствующими людьми, способ представления их результатов был удивительным. Впервые была предпринята попытка иллюстрации кортикальной репрезентации изобразительными средствами; таким образом, это была совершенно новая концепция, но она также оказалась весьма курьезным способом иллюстрации и породила ряд непредвиденных проблем.
Пенфилд и Болдри задались целью проиллюстрировать «порядок и сравнительную протяженность», занимаемую сенсомоторной областью. 1 Чтобы репрезентовать топографию своих наблюдений, авторы отошли от строгого текстового описания эффектов стимуляции мозга и совершили необычный концептуальный скачок: наняли художника, миссис Х.П. Кантли, чтобы нарисовать сенсорный и моторный гомункулус — термин, который будет рассмотрен далее. Этот первый созданный гомункулус (рис. 1) был описан как дающий «визуальное представление о размере и последовательности областей коры головного мозга». Он был симметричным по форме и иллюстрировал как моторные, так и сенсорные особенности в совокупности; однако то, что было представлено в действительности, было неоднозначным и сбивающим с толку. Авторы утверждали, что размер частей гомункулуса определялся «не столько количеством ответов… сколько очевидной перпендикулярной протяженностью представительства каждой части, в случае если эти ответы были множественными для одной и той же части». Что подразумевается под «перпендикулярностью», не указано, и это становится еще менее ясно из последующего комментария: «большой размер большого пальца и губ указывает на то, что вертикальная протяженность центральной борозды, занимаемая этими частями в каждом отдельном случае, очень велика». Неясно, является ли «вертикальный» тем же самым, что и «перпендикулярный», и означают ли эти термины продольное расположение областей воздействия стимуляции по поверхности коры или глубину, поскольку авторы также стимулировали более глубокие слои мозга после резекции участков для удаления аномалий мозга. Также трудно интерпретировать упоминание о множественных ответах для одной и той же части, поскольку это может означать, что стимуляция нескольких участков давала ответ, или что на определенных участках стимуляции были получены ответы в нескольких частях тела. Несмотря на то, что гомункулус кажется соотносящимся с длиной, а не с глубиной, проиллюстрированные части на самом деле увеличены с учетом обоих измерений. Также следует отметить, что ответы были перенесены на одну и ту же сторону мозга для целей репрезентации, и по иллюстрации невозможно отличить односторонний эффект стимуляции коры от двустороннего.
Тринадцать лет спустя в своей монографии под названием «Кора головного мозга человека» Пенфилд и Расмуссен предприняли еще одну попытку проиллюстрировать корковую репрезентацию. 2 Этому предшествовала диаграмма поперечного сечения полушарий головного мозга, на которой были нарисованы сплошные штрихи по периферии. Длина штрихов давала представление об относительных областях коры, из которых были получены соответствующие ответы. Это означает, что иллюстрируемая информация несколько отличалась от представленной на иллюстрации 1937 года. Несколькими страницами далее поверх полос накладывается гомункулус, который снова «выведен» тем же художником, но в другой, еще более знакомой форме, прорисованный вдоль поверхности коры и межполушарной щели. В этом гомункулусе, однако, моторные и сенсорные репрезентации были разделены, слегка изменены и скорректированы (рис. 2). Эти рисунки настолько запомнились и так часто воспроизводились, что трудно уловить, что здесь новизна концепции репрезентации и образности выражена в большей степени, чем в первом гомункулусе. Более того, впервые гомункулус мог рассматриваться как своего рода «карта» человеческой корковой репрезентации, более или менее точно соответствующая реальным областям мозга, выявленным во время операций, в отличие от первого гомункула, который вообще не был отрисован в соотношении с полушариями. Неясно, понимали ли авторы визуальное значение гомункулов, но эти фигурки создали прецедент, который оказал большое влияние на последующие формы соответствующих графических иллюстраций.
Впоследствии произошла деградация гомункулуса, и в 1954 году появились множественные гомункулусы. Пенфилд и Джаспер проиллюстрировали три набора гомункулусов (рис. 3), первый набор (моторный и сенсорный) в отношении центральной борозды, второй, по-видимому, чисто сенсорный гомункулус во вторичной сенсорной области около латеральной борозды, а третий гомункулус (практически только моторный) — в премоторной коре. 3 В этом случае гомункулусы значительно изменяются; например, пальцы рук и ног кажутся важными во второй сенсорной фигурке, которая как бы приседает и является в некоторой степени двусторонней, в то время как вспомогательный гомункулус прямой и представлен крайне нечетко. Точность, которая предполагалась в ранних гомункулусах, была почти полностью утрачена; действительно, Пенфилд и Джаспер заявили, что «конкретное положение частей не следует считать топографически точным. Это вспомогательные средства для запоминания, не более». И еще: «Фигурки… имеют недостатки и достоинства карикатур в том, что они неточны анатомически…». Это наводит на мысль, что гомункулус взял верх над своими авторами, и иллюстрация вышла за границы имеющихся научных данных. Действительно, двусторонние движения ног, которые могут быть вызваны стимуляцией медиальных структур, заставили Бейтса опорочить концепцию гомункулуса следующим образом: «Не может ли быть, что при изображении «средней» репрезентации моторный гомункулус должен иметь две задние ноги?». 4
Теперь гомункулусы появились и в других областях мозга, таких как таламус, и Пенфилд и Джаспер 3 первыми поместили гомункулус в эту подкоровую область (рис. 4). Хотя они заявили, что точная топографическая организация присутствует в соматических ретрансляционных ядрах таламуса, нарисованный там гомункул «не претендует на детальную точность, хотя отношения между частями тела, вероятно, приблизительно верны, судя по экспериментам на животных». Теперь гомункулус, похоже, превратился в чисто художественный прием, неточно основанный на экспериментах над животными, без какой-либо научной основы для обоснования изображаемой человеческой формы. Окончательно низведенные до уровня простого развлечения, гомункулусы должны были превратиться в буйство множества образов в области таламуса, изображенные Хасслером и другими5 и далее аннотированные Крейтцфельдтом.6 Признавая роль профессионального медицинского иллюстратора как интерпретатора,7 какое-либо научное значение этих изображений определить затруднительно.
Интересна переписка между Пенфилдом и неназванным «выдающимся неврологом», в которой последний указывает на то, что Хьюлингс Джексон предположил, что указательный палец должен быть изображен крупнее, чем остальные; дискуссия завершается заявлением Пенфилда: «Цель этой монографии — без предубеждения проанализировать данные, какими бы несовершенными они ни были». 2 Однако при такой заявленной цели представлять тщательные научные наблюдения с помощью гомункулуса кажется странным противоречием. Как следует из предыдущих комментариев к множественным гомункулусам Пенфилда и Джаспера, даже в большей степени, чем в более ранних гомункулусах, существует неопределенность в отношении того, что в действительности было отображено. Была ли это площадь поверхности коры головного мозга, или длина исследованных участков, или глубина, или, помимо этого, некая мера порога стимуляции, которая вызывала моторные или сенсорные эффекты?
Возможно, гомункулусы представляют разное в разных обстоятельствах. Моторный гомункулус представляет собой некую форму репрезентации областей, из которых искусственными и пассивными средствами могут производиться непроизвольные движения; тот же ли это гомункулус, который будет получен после другой формы возбуждения коры, такой как магнитная стимуляция, или когда генерируются произвольные движения? В отличие от сенсорного гомункулуса, который в наблюдениях Пенфилда обозначает области, из которых субъективно сообщаемые ощущения на периферии возникают при антидромной (когда импульс проходит в обратном направлении, от терминалей аксона к соме), а не ортодромной ( когда импульс проходит по аксону в направлении от сомы) стимуляции. Ощущения были разных типов и включали покалывание, онемение, ощущение движения, в редких случаях — боль, ощущение плотности и прочие.
Это имеет большое значение, поскольку гомункулус в репрезентации Пенфилда создает впечатление единой моторной и сенсорной карты. Однако эксперименты с использованием методов электрической стимуляции у обезьян показывают, что концепция простой соматотопической организации неадекватна. 8 Что касается сенсорного гомункулуса, Мерцених и др. 9 приводят доказательства существования нескольких карт, представляющих различные функции, а по нечеловекообразным приматам есть данные, что существует до семи или более соматосенсорных областей, «большинство из которых, по-видимому, представляют собой полные, упорядоченные репрезентации поверхности тела или глубоких тканей тела». 10 Помимо различий, которые могут быть результатом разных методов стимуляции, карты корковых потенциалов, вызванных периферически, могут быть не идентичны картам воспринимаемых ощущений, вызванных прямой стимуляцией коры. Таким образом, гомункулус Пенфилда не только неоднозначен в том, что именно он отображает, но и создает необоснованное впечатление о единой и устоявшейся репрезентации коры головного мозга.
Более того, данные Пенфилда были получены не только с помощью стимулирующих электродов сравнительно большого диаметра у пациентов с заболеваниями мозга, но и у других людей, как здоровых, так и с заболеваниями нервной системы, после чего было выявлено, что сенсорные и моторные явления могут быть вызваны при стимуляции очень разных областей. Пенфилд знал не только об этой индивидуальной вариативности, но и о том, что эффект стимуляции коры может измениться после операции. 1 В то время как огромная пластичность карт коры у животных уже подтверждена (обзор см. в Wall 11 ), существует также несколько примеров пластичности у людей. Подтверждая наблюдения на животных, пациенты с повреждениями, затрагивающими соматосенсорные системы, демонстрируют выраженную соматотопическую реорганизацию на уровне таламуса. 12 На уровне коры пластичность карт выводов двигательной системы человека была продемонстрирована после ампутации, параплегии и гемисферэктомии, а изменения в сенсомоторной репрезентации были продемонстрированы у незрячих чтецов шрифта Брайля (обзор см. в статье Pascual-Leone et al). 13 Что происходит с гомункулусом у этих пациентов?
Результаты стимуляции коры головного мозга у животных, конечно, иллюстрировались и раньше, например, путем наложения цифр, а затем слов, обозначающих соответствующую часть, на рисунки мозга. 14 Тем не менее, первой фигуркой был человек, а гомункулус Пенфилда стал прецедентом для большого количества иллюстраций экспериментальных работ на животных. Фундаментальные исследования по локализации коры с использованием методов стимуляции и вызванных потенциалов, особенно проведенные Бардом, Вулси и другими, были проиллюстрированы аналогичным образом; вскоре появился симиускулус, корковая репрезентация обезьяны, а также корковая репрезентация кролика, крысы, кошки и, несомненно, других животных (см. Вулси 15 ). Свинья с ее большим рылом была еще одним примером, проиллюстрированным в другой форме Адрианом. 16 Интересной, поскольку она показывала другую форму физиологического процесса, является фигурка, помещенная Фултоном в мозжечок, 17 и названная им «примункулус», а не гомункулус. Она иллюстрировала примерное распределение возбуждающих и тормозных очагов в передней части мозжечка. Все эти репрезентации животных скорее образны, чем точны, что существенно разнится с чрезвычайно точным картированием локализации вызванных потенциалов, проиллюстрированных диаграммами, а не фигурками. 15
Даже как форма непосредственной репрезентации, гомункул весьма курьезен. Начиная с Арчимбольдо в XVI веке, голова является местом многочисленных фантастических, но символических композиций, 18 так и в гомункулусе XX века присутствует художественная вольность и приукрашивание. Граница между фактом и фантазией была размыта: гомункулус был наделен характером, атрибутом, который будет восприниматься многими зрителями, и который, возможно, является уникальным для научной иллюстрации. Так, первый гомункулус, нарисованный в 1937 году, Пенфилд и Болдри описывают как «гротескный». 1 Более поздние гомункулусы «оживают», и в их рисунках явно прослеживается выражение лица и индивидуальность. В 1937 году лицо широко улыбается и лишено половины зубов; версии 1950 года показывают широко открытый рот на моторной половине гомункула и закрытый рот и довольно грустное выражение на сенсорной половине. 2
Есть искушение отмахнуться от этого антропоморфного развития как от художественной прихоти или забавы. Хотя позднее гомункулусы были низведены до статуса карикатур и памяток для студентов, 23 по крайней мере вначале эти рисунки были серьезной работой, что подтверждается такими комментариями, как «некоторые неточности в этой фигурке исправлены в тексте» 1 — комментарии, исключающие легкомысленность замысла. Таким образом, по крайней мере первый гомункулус был не только тщательно продуманным изделием, но и, как следствие, мог спровоцировать сильную реакцию. Так, концепция гомункулуса подверглась резкому осуждению со стороны Уолша: «Даже сегодня картография коры головного мозга охотно используется, поскольку новые способы электрической стимуляции обнаруживают фрагменты электрической возбудимости на новых территориях коры. Современные люди не довольствуются картами, поскольку гомункулусы и симиускулусы теперь являются в жутких обличиях, являясь прямыми наследниками бармаглота Льюиса Кэрролла, претендуя на отображение истинного облика природы, но на самом деле демонстрируя нечто совершенно противоестественное». 19 Иронично, что Уолш также наделяет гомункулусов, которые ему так не нравятся, индивидуальностью, в данном случае жуткой.
Примечательно, что Уолш ссылается на картографию, поскольку это намекает на одну из функций таких рисунков: представлять связь между точками на поверхности тела и областями внутри. Суть всех подобных рисунков в том, что они являются разновидностями карт, которые репрезентативно показывают, как один набор точек связан с другим. 20 Карты, однако, призваны быть точными, а также информативными, и, помимо скудности информации, доступной, в частности, о человеке, существуют огромные картографические трудности при использовании такого средства, как гомункулус, в качестве разновидности карты. Эти трудности включают двумерное представление разнообразной трехмерной информации как на периферии, так и в мозге, представление множественных и иногда перекрывающихся изображений, а также одновременное представление двусторонних и односторонних данных. Конкретные проблемы и потенциальные злоупотребления при картировании электрической активности мозга были замечательно рассмотрены Бинни и МакГилливреем. 21
Очевидно, что как с научной, так и с графической точки зрения имеется существенная двусмысленность в том, что Пенфилд намеревался проиллюстрировать. Это вызывает недоумение, ведь даже последний пример с картой не удался. Возможно, это происходит потому, что гомункулус — это форма репрезентации, а любая репрезентация мозговой функции всегда будет неоднозначной. В науке определение и природа репрезентации никогда не были удовлетворительным образом обозначены. Как отмечает Гудди, «репрезентация лежит в основе многих схем неврологического мышления, будь то клинического или экспериментального». 22 Это имеет большое значение, не в последнюю очередь потому, что неуместная репрезентация может препятствовать научному прогрессу. Возможно даже, что гомункул является примером этого. Вывод Гудди о том, что «функция не зарождается в определенной области мозговой ткани, где традиционно располагается ее «репрезентация», актуален и сегодня, но он указывает на проблему того, как вообще можно проиллюстрировать функцию мозга. Среди прочих аспектов, рассмотренных выше, именно эта неразрешимая трудность делает гомункулус неудовлетворительным и, возможно, даже вводящим в заблуждение.
Периферия гомункулуса — это дополнительный аспект, который требует комментариев. Гомункулус Пенфилда показан с контуром, который охватывает область коркового представительства. Что именно представляет собой этот контур, ведь мы не ощущаем контур или периферию нашего тела? Как отмечает Шилдер, «…контур кожи не ощущается как гладкая и ровная поверхность. Этот контур размыт. Между внешним миром и телом нет четких границ». 23 Гомункулус, однако, очерчен воображаемой «оболочкой», которой не существует.
Еще одно явление, в котором граница между фактом (патофизиологическим) и воображаемым (субъективным) размыта, касается фантомных ощущений. Некоторые пациенты сообщают, что фантом, возникающий после ампутации, часто исчезает, но происходит это непоследовательно. В отношении фантомной конечности было сказано, что: «Последовательность исчезновения фантомных ощущений, возможно, за исключением суставов, следует в соответствии с гомункулусом Пенфилда-Болдри. Те части, которые имеют большие области репрезентации на гомункулусе… являются теми самыми частями, которые имеют самую долгую фантомную жизнь. Напротив, те части, которые имеют минимальное представительство на гомункулусе, относительно недолго живут как фантомы». 24 Хотя эта концепция была отвергнута по ряду причин, 25 следует признать, что новые теории столь же непрочны, как и те, которые ссылаются на гомункулус. Чтобы попытаться описать феномен фантома в терминах репрезентации фантома, требуется изрядная изобретательность.
Вряд ли Пенфилд мог не заметить, что и термин, и концепция «гомункулуса» являются устаревшими, по меньшей мере, со времен средневековья; они также странные. Этот термин означает «маленький человек» или «манекен», и, опять же, любопытно, что Пенфилд и его соавторы использовали этот термин. Похоже, подразумевается специальное использование термина, поскольку, например, человек, изображенный на уличной вывеске, не был бы назван гомункулусом. Производное от средневековой идеи создания золота из недрагоценных металлов, понятие гомункулуса в прошлом воплощало идею возможности создания миниатюрного человека — концепция, известная Парацельсу и более поздним алхимикам. Современная психология также приняла концепцию гомункулуса — маленького персонажа внутри себя, имеющего личную, внутреннюю роль, вероятно, глубинной личности, с которой человек общается в процессе внутреннего диалога. Функция этого внутреннего персонажа заключается в предоставлении объяснения или интерпретации внешнего мира —например, внутреннего человека, который реагирует на боль, или на зрительные образы, или на другие переживания. Однако внутренний персонаж ничего не объясняет, и полезность этой концепции сомнительна. 26
Даже за пределами мозга человека и животных гомункулус приобрел определенное положение, поскольку он фактически был наделен телеологическими атрибутами. Так, «грубое искажение воображаемого «маленького человека» показывает, какой высокий приоритет природа придала ловкости пальцев и управлению речевыми мышцами. На эти две функциональные области приходится почти половина общей площади двигательной коры! Аналогичный анализ у других млекопитающих показывает совершенно иное распределение этих областей, отражающее иной набор поведенческих приоритетов». 27 Что касается гомункулуса, то наука здесь уступила место философии.
Гомункулус Пенфилда был обманчиво простой и в то же время наивной концепцией. Этот тип иллюстрации, форма карты, была весьма оригинальной попыткой изобразить графически наблюдения блестящих и кропотливых исследований и оказала длительное влияние как способ репрезентации. Она запоминающаяся и удобная. Однако ее научная ценность ограничена и даже сомнительна, поскольку в ней смешались факты и фантазии. Иллюстрацию работы мозга с помощью проекционных рисунков лучше приберечь для тех редких случаев, когда можно получить и записать подлинные образы. Примером могут служить различные цитоархитектурные подобласти, которые можно различить на фотомикрограммах сенсорной коры крысы. Эти дизъюнктивные соматотопические области, соотносящиеся с проецируемой периферической частью тела, позволяют идентифицировать и нарисовать различные части, и можно получить сенсорный «раттункул» (рис. 5). 28 Репрезентация всего остального может быть лучше всего представлена недвусмысленной диаграммой или словами.
Выражаю благодарность доктору П. В. Натану и доктору Д. Фишу за их полезные комментарии, а также доктору Э. Уиткомбу за то, что он обратил мое внимание на работу Дайкса и Руэста.
Ссылки >>>
1. Penfield W, Boldrey E. Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. Brain 1937;60:389-443.
2. Penfield W, Rasmussen T. The cerebral cortex of man. New York: Macmillan, 1950:44, 56, 214-15.
3. Penfield W, Jasper H. Epilepsy and the functional anatomy of the human brain. London: J and A Churchill, 1954:105-106; 159.
4. Bates JAV. Stimulation of the medial surface of the human cerebral hemisphere after hemispherectomy. Brain 1953;76:405-47.
5. Hassler R, Mundinger F, Riechert T. Stereotaxis in Parkinson syndrome. Berlin: Springer Verlag, 1979: (front cover).
6. Creutzfeldt OD. Cortex cerebri. Berlin: Springer Verlag, 1983: 216.
7. Cull P. Medical Illustration. In: Jennings S, ed. The new guide to professional illustration and design. London: Headline, 1987: 40-43.
8. Gould HJ, Cusick CG, Pons TP, Kaas JH. The relationship of corpus callosum connections to electrical stimulation maps of motor, supplementary motor, and frontal eye fields in owl monkeys. J Comparative Neurology 1986;247:297-325.
9. Merzenich MM, Kaas JH, Sur M, Lin C-S. Double representation of the body surface within cytoarchitectonic areas 3b and 1 in “S1” in the owl monkey (Aotus trivirgatus). J Comparative Neurology 1978;181:41-74.
10. Merzenich MM, Kaas JH. Principles of organization of sensory-perceptual systems in mammals. Progr Psychobiol Physiol Psychol 1980;9:1-42.
11. Wall JT. Variable organization in cortical maps of the skin as an indication of the lifelong adaptive capacities of circuits in the mammalian brain. Trends Neurosci 1988;11:549-57.
12. Lenz FA. The thalamus and central pain syndromes: human and animal studies. In: Casey KL, ed. Pain and central nervous system disease: the central pain syndromes. New York: Raven Press, 1991:171-182.
13. Pascual-Leone A, Cohen LG, Hallett M. Cortical map plasticity in humans. Trends Neurosci 1992;15:13-14.
14. Leyton ASF, Sherrington CS. Observations on the excitable cortex of the chimpanzee, orangutan and gorilla. Q J Exper Physiol 1917;11:135-222.
15. Woolsey CN. Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. In: Harlow HF, Woolsey CN, eds. Biological and biochemical bases of behavior. Madison: The University of Wisconsin Press, 1958:63-81.
16. Adrian ED. Motor and sensory areas of the brain. The physical background of perception. Oxford: Oxford University Press, 1946:31-47.
17. Fulton JF. Functional localization in the frontal lobes and cerebellum. London: Oxford University Press, 1949:129-130.
18. Kaufmann TD. The allegories and their meaning. In: Hulten P, ed. The Arcimboldo effect. Milan: Bompiani, 1987:89-109.
19. Walshe FMR. Some reflections upon the opening phase of the physiology of the cerebral cortex, 1850-1900. In: Poynter FNL, ed. The history and philosophy of knowledge of the brain and its functions. Amsterdam: B. M. Israel, 1973:223-4.
20. Dykes RW, Ruest A. What makes a map in somatosensory cortex? In: Jones, EG, Peters A, eds. Cerebral cortex, Vol 5, Sensory-motor areas and aspects of cortical connectivity. New York: Plenum, 1986:1-29.
21. Binnie CD, MacGillivray BB. Brain mapping—a useful tool or dangerous toy? J Neurol Neurosurg Psychiatry 1992;55:527-9.
22. Gooddy W. Cerebral representation. Brain 1956;79:167-87.
23. Schilder P. The image and appearance of the human body. London: Kegan Paul, Trench, Trubner, 1935:85.
24. Simmel ML. On phantom limbs. Arch Neurol Psychiatry, (Chicago) 1956;75,637-47.
25. Melzack R. Phantom limbs, the self and the brain. Canadian Psychology 1989;30,l-16.
26. Dennett DC. Brainstorms. Philosophical essays on mind and psychology. Hassocks, Sussex: Harvester Press 1979:57-59.
27. Pugh GE. The biological origin of human values. London: Routledge and Kegan Paul, 1978:140.
28. Welker C. Receptive fields of barrels in the somatosensory neocortex of the rat. J Comparative Neurol 1976;166:173-190.
Автор: Г. Д. Шотт. Национальный госпиталь неврологии и нейрохирургии, Лондон, Великобритания.
Источник: Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry 1993;56:329-333
Перевод: Георгий Попов
Редактура: Т.Т.
В дополнение
Количественная оценка соматосенсорной системы показала, что она занимает большую часть коры головного мозга, которая включает области высокого порядка, что позволяет предположить, что соматосенсорная система играет роль в высшей когнитивной деятельности (которая может быть названа «соматосенсорным познанием»). Количественная оценка четырех грубо-анатомических областей (теменной, лобной, медиальной и островковой доли) показала, что соматосенсорные чувствительные области отличаются друг от друга и от первичной соматосенсорной коры. В частности, они характеризуются различным распределением репрезентаций частей тела, что проявляется в различных гомункулусах, которые отличаются от классического гомункулуса Пенфилда S1. Эта гетерогенность в распределении репрезентаций частей тела подразумевает различные функциональные роли четырех гомункулов.
Да, они продолжают рисовать гомункулусов, этого тренда не сломить. Но глядя на них, уже невозможно заявить о выдающейся репрезентации губ относительно ног и прочих гротескных нелепостях гомункулуса Пенфилда. Все тело представлено в полной мере, и сложным образом функционально распределено по коре, а не сосредоточено в одной узкой зоне S1. Да и бравировать этими четырьмя нелепыми гомункулусами уже не выйдет, это лишь еще больше собьёт с толку, и не столь впечатляюще выглядит.
Вот что, по-моему, куда интересней – «соматосенсорная система играет роль в высшей когнитивной деятельности, которая может быть названа «соматосенсорным познанием».»
Да, у всех нас в мозге есть репрезентация нашего тела, но эта карта куда сложнее устроена чем получится вообразить или отобразить, даже если когда-нибудь получится собрать исчерпывающую информацию о ее распределенных функциональных сетях.
Что куда важней, в этом нейрональном образе тела заложены не только наши способности к движению и чувствованию, но по всей видимости в том числе к мышлению и познанию. Что само по себе куда сложней, но гораздо увлекательней для любого специалиста. Для преподавателя движения это открывает одну перспективу, для психотерапевта иную, но обе они сходятся в одной точке, что движение это не кости, мышцы, и фасции, а то как всем эти научился распоряжаться наш мозг, что наше поведение, не закапсулировано в эфемерной психике, а в полной мере непосредственно воплощено.
«Я считаю, что единство разума и тела является объективной действительностью. Они не просто части, так или иначе связанные друг с другом, а неделимое целое в процессе функционирования. Мозг без тела не мог бы мыслить; по крайней мере, непрерывность психических функций обеспечивается соответствующими двигательными функциями.»
«Разум и тело» М. Фельденкрайз 1959